Układ nerwowy
Funkcje układu nerwowego:
– przekazuje impulsy z jednej części organizmu do drugiej,
– koordynuję pracę wszystkich narządów wewnętrznych, łącząc je w jedną funkcjonalną całość,
– pośredniczy między narządami zmysłów odbierającymi bodźce ze środowiska, przetwarza je i przekazuje dalej do różnego typu efektorów np. mięśnie, gruczoły.
Rys.1. Schemat prostego łuku odruchowego u owadów. Strzałki wskazują kierunek przebiegu impulsu elektrycznego. (wg. Gullan P.J. i Cranston P.S. 2010).
Budowa układu nerwowego
Układ nerwowy u owada zbudowany jest komórek nerwowych (neuronów) o różnych kształtach. Każdy neuron posiada:
– ciało komórkowe (soma lub perikarion), zawierające jądro,
– wypustki: jeden lub kilka dendrytów i jednej wypustki osiowej – aksonu. Dendryty i aksony mogą być na końcu rozgałęzione. Dendryty to wypustki, które przewodzą impulsy elektryczne z miejsca stymulacji do ciała komórki, a akson działa w kierunku odwrotnym tj. przewodzi impulsy wychodzące.
W zależności od liczby wypustek odchodzących od jądra wyróżnia się neurony: monopolarne, bipolarne i multipolarne. Neurony najczęściej nie występują pojedynczo, lecz łączą się ze sobą, tworząc zwoje nerwowe – gangliony, które są symetryczne rozmieszczone wzdłuż osi ciała.
Rys.2. Typy neuronów, które występują u owadów. (wg. Gillott C. 2005).
Rodzaje komórek nerwowych u owadów:
1.Komórki czuciowe (sensoryczne):
– przekazują impulsy dośrodkowo do centralnego układu nerwowego,
– ich części somatyczne leżą w warstwie kutikularnej, na powierzchni ciała owada oraz w organach wewnętrznych,
– mają bardzo krótkie dendryty i długie aksony,
– neurony czuciowe są dwubiegunowe.
2.Komórki ruchowe (motoryczne):
– mają struktury somatyczne zlokalizowane w zewnętrznej warstwie zwojów nerwowych,
– ich ciała komórkowe są bardzo duże,
– aksony przekazują impulsy odśrodkowo do gruczołów i mięśni,
– są jednobiegunowe.
3.Komórki skojarzeniowe (asocjacyjne):
– to komórki mieszczące się w zwojach lub stanowiące połączenia międzysegmentowe z innymi zwojami w brzusznym łańcuszku nerwowym,
– dzielą się na: komórki lokalne i międzysegmentowe,
– lokalne komórki skojarzeniowe mogą przesyłać impuls elektryczny bądź wykazywać pobudliwość stopniową,
– kontaktują się między sobą, a także z neuronami czuciowymi i ruchowymi,
– odgrywają rolę w skoordynowanej komunikacji między narządami zmysłów, a układem mięśni i centralnym układem nerwowym.
4.Komórki glejowe:
– osłaniają wypustki aksonalne i neurytowe oraz ciała komórkowe neuronów,
– mogą tworzyć podpory strukturalne, pełnić funkcję odżywcze i metaboliczne oraz ochronne, zabezpieczając przed wpływem różnych związków chemicznych i jonów,
– mogą brać udział w procesie naprawy wypustek, w razie ich uszkodzenia oraz przy odbieraniu i przetwarzaniu informacji.
5.Komórki olbrzymie:
– biegną przez zwoje odwłokowe do zwojów tułowiowych,
– powstały w centralnym układzie nerwowym przez zespolenie sąsiadujących ze sobą neuronów segmentowych,
– u karaczanów ciała somatyczne neuronów olbrzymich znajdują się w ostatnim zwoju odwłokowym,
– ich aksony biegną przez zwoje odwłokowe do zwojów tułowiowych, gdzie przez synapsy łączą się z nerwami ruchowymi prowadzącymi do odnóży. Umożliwia to szybkie przekazywanie informacji z wyrostków do nóg, uruchamiając behawioralny mechanizm szybkiej ucieczki.
6.Komórki neurosekrecyjne:
– mają duże ciała komórkowe,
– występują we zwojach brzusznych oraz w mózgu owadów,
– produkują hormony: peptydy lub małe białka,
– są monopolarne.
Części układu nerwowego owada:
Układ nerwowy u owadów składa się z trzech części, które są ze sobą powiązane:
– część centralna,
– część trzewna,
– część obwodowa.
Rys.3. Ogólny schemat układu nerwowego u owada. (wg. Rolf G. i inni 2014).
Centralny układ nerwowy:
– składa się z mózgu (zwoju nadprzełykowego) i brzusznego łańcuszka nerwowego,
– ma budowę metametryczną,
– tworzy go szereg parzystych zwojów nerwowych (ganglia), połączonych ze sobą międzysegmentowymi podłużnymi konektywami, a w obrębie segmentów poprzecznymi komisurami. Łańcuch zwojów przypomina drabinkę,
– u owadów prymitywnych zwoje leżą parami w segmentach ciała po jego stronie brzusznej, tworząc łańcuszek brzuszny (medula centralis). U owadów wyżej uorganizowanych następuję w różnym stopniu zlewanie się zwojów odwłokowych,
– centralna część wszystkich zwojów to miejsce połączeń synaptycznych – neuropil. Ciała komórkowe neuronów ruchowych i skojarzeniowych są zlokalizowane peryferycznie w zwojach,
– mózg, brzuszne konektywy i zwoje oraz duże boczne nerwy są chronione przed bezpośrednim kontaktem z hemolimfą przez selektywnie przepuszczalną barierę „hemolimfa – mózg”, którą stanowi zewnętrzna bezkomórkowa osłona nazwana neurolemmą i wewnętrzna warstwa o budowie komórkowej tzw. perinerium.
Mózg (cerebrum) owada:
– leży w głowie nad przełykiem i powstał ze zlania trzech par zwojów przednich, którym odpowiadają trzy części:
– przedmóżdże (protocerebrum),
– śródmóżdże (deuterocerebrum),
– zamóżdże (tritocerebrum),
– mózg stanowi główny ośrodek koordynacyjny czynnej działalności owadów,
– mózg przez konektywy okołoprzełykowe, łączy się ze zwojem podprzełykowym, tworząc razem pierścień okołoprzełykowy.
1.Przedmóżdże:
– największy i najbardziej skomplikowany, pod względem budowy, odcinek mózgu,
– to zintegrowane centrum odbioru podniet zmysłowych, odbieranych przez oczy złożone,
– składa się z ogromnej liczby małych neuronów, typu skojarzeniowego. Ich ciała komórkowe tworzą zewnętrzną warstwę, natomiast włókna nerwowe i ich połączenia tworzą warstwę rdzeniową tzw. neuropil, w której można wyróżnić szereg struktur:
-
-
-
- płaty protocerebralne (lobi protocerebrales):
-
-
– występują w postaci dwóch wzniesień,
– widoczne są na powierzchni przedmóżdża i łączą się ze sobą za pomocą mostu (pons cerebralis).
-
-
-
- płaty wzrokowe (lobi optici):
-
-
– duże, boczne części przedmóżdża, związane z oczami złożonymi,
– składają się z trzech niezależnych, neuropilarnych zrębów utworzonych ze splotu nerwowego i warstwy komórek nerwowych. Pierwszy zrąb to płat zwojowy (lamina ganglionaris), który jest połączony z okiem prostymi włóknami nerwowymi. Głębiej leży płytka rdzeniowa (medulla externa) połączona z płytką zwojową krzyżującymi się włóknami tworzącymi pierwszą chiazmę (chiazma externa). Jeszcze głębiej leży druga płytka rdzeniowa (medulla interna) połączona z pierwszą także krzyżującymi się włóknami drugiej chiazmy (chiazma interna). W głąb przedmóżdża, od drugiej płytki rdzeniowej przebiegają włókna do ciała centralnego i ciał łodyżkowatych oraz do przeciwległej płytki rdzeniowej, tworząc komisurę wzrokową (commissura optica).
-
-
-
- ciało centralne (corpus centrale):
-
-
– położone jest poniżej mostu,
– to rozgałęzienie nerwów, tworzących sploty, budujących kilka oddzielnych części,
– pełni funkcję kojarzenia czynności ruchowych bądź ich pobudzania.
-
-
-
- ciała łodyżkowate, grzybkowate (corpora pedunculata):
-
-
– najważniejsze ośrodki skojarzeniowe oraz koordynacyjne mózgu,
– składają się z części górnej, zwanej kielichem oraz dolnej zwanej nóżką. Dochodzą tu włókna skojarzeniowe ze wszystkich części mózgu i łańcuszka brzusznego.
-
-
-
- część przedmózgowa z mostem protocerebralnym, ośrodkiem neurosekrecyjnym i ośrodkiem przyoczek grzbietowych (pars intercerebralis):
-
-
– położona między ciałami łodyżkowatymi skąd odchodzą nerwy do przyoczek.
2.Śródmóżdże:
– tworzą zwoje segmentu antennalnego, połączone dobrze rozwiniętą komisurą,
– część grzbietowa leży nad przełykiem, a części boczne, tworzące płaty węchowe (lobi olfactoria), leżą po jego bokach. Z płatów odchodzą nerwy czułkowe, zawierające włókna ruchowe unerwiające mięśnie i włókna czuciowe dochodzące do narządów zmysłów, głównie węchu,
– prawy i lewy zwój śródmóżdżka łączy rozwinięta komisura.
3.Zamóżdże:
– tworzą go zwoje leżące pod płatami węchowymi, połączone komisurą podprzełykową (commissura suboesophagalis),
– zamóżdże unerwia wargę górną i przednią część przewodu pokarmowego.
Zwój przełykowy (ganglion suboesophagale):
– leży w głowie pod przełykiem,
– składa się z trzech par zrośniętych ze sobą zwojów: żuwaczkowego, szczękowego i dolnowargowego,
– unerwia narządy gębowe i łączy się z zamóżdżkiem konektywami okołoprzełykowymi.
Łańcuszek brzuszny:
– u prymitywnych owadów tworzy pień zbudowany z trzech par zwojów tułowiowych (ganglia thoracalia) i ośmiu odwłokowych (ganglia abdominalia),
– u pozostałych owadów obserwuje się proces zlewania się zwojów odwłokowych,
– zwoje tułowiowe unerwiają odnóża i skrzydła owada.
Rys.3. Mózg i stomatogastryczny układ nerwowy u owadów. Widok z przodu i z boku. (wg. Rolf G. i inni 2014).
Trzewny układ nerwowy:
– reguluje czynności narządów wewnętrznych i jest zintegrowany z centralnym układem nerwowym i układem dokrewnym,
– składa się z trzech części:
-
- układu stomatogastrycznego:
– składa się ze zwoju czołowego (ganglion frontale) połączonego z zamóżdżkiem parą konektyw biegnących nad przednim odcinkiem jelita. Ze zwoju czołowego ku przodowi odchodzi nerw czołowy (n. frontalis), a ku tyłowi nerw powrotny (n. recurrens) prowadzący do zwoju potylicznego (ganglion hypecerebrale). Zwój potyliczny za pomocą nerwu przełykowego łączy się ze zwojem żołądkowym (ganglion ventriculare), który może być pojedynczy lub parzysty,
– unerwia serce i jelito przednie oraz parzyste gruczoły wydzielania wewnętrznego: ciała kardialne (corpora cardiaca) i ciała przyległe (corpora allata).
-
- nerwu parzystego:
– biegnie on między konektywami łańcuszka brzusznego i w każdym segmencie powstaje para nerwów przetchlinkowych.
-
- układu kaudalnego:
– tworzą go nerwy odchodzące od ostatniego zwoju odwłokowego, obsługujące tylną część przewodu pokarmowego i narządy rozrodcze.
Obwodowy układ nerwowy:
– tworzą go wszystkie nerwy odchodzące od zwojów układu centralnego i trzewnego. Rozgałęzienia tych nerwów dochodzą do wszystkich przydatków ciała i narządów wewnętrznych,
– komórki czuciowe tego układu mogą mieć zakończenia nerwowe w nabłonku, mięśniach i narządach zmysłów. Ich aksony łączą się z parzystymi nerwami segmentalnymi łańcuszka brzusznego.
Źródło:
- Bunalski M., Piekarska-Boniecka H., Wilkaniec B., 2009 „Entomologia. Entomologia ogólna cz1.” Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne t.1: 89-97.
- Grabda E., 1973 „Zoologia. Bezkręgowce, Tom I” Państwowe Wydawnictwo Naukowe.
- Gillott C., 2005 „Entomology. Third Edition”. Springer: 405-415.
- Gullan P.J. i Cranston P.S., 2014 „The Insects An Outline of Entomology” Wiley Blackwell edycja 5: 60-63.
- Rolf G. Beutel, Frank Friedrich, Si-Qin Ge, Xing-Ke Yang, 2014 „Insect Morphology and Phylogeny” De Gruyter: 67-75.
- Szujecki A.,1998 „Entomologia leśna Tom 1” SGGW: 68-72.