Rozwój owadów

Rozwój owada

Owady to zwierzęta rozdzielnopłciowe. W narządach płciowych samic – jajnikach powstają komórki jajowe, zaś w narządach płciowych samców – jądrach plemniki. Dochodzi do zapłodnienia komórki jajowej, w wyniku którego rozwija się zarodek i w końcu pojawia się owad dorosły tzw. imago.

U owadów występuje dymorfizm płciowy, który dotyczy wymiarów ciała, kształtów ciała (najczęściej czułków), ubarwienia czy różnego stopnia rozwoju skrzydeł. Samce u owadów są przeważnie mniejsze od samic, kontrastowe jest ich ubarwienie, a ich czułki czy żuwaczki są silniej rozwinięte. Okres pojawienia się osobników obu płci związany jest z rocznym rytmem rozwojowym gatunku i zależy od wielu czynników środowiskowych jak: temperatura, światło czy wilgotność.  

U owadów można zaobserwować pewne zjawiska wynikające z szybszego rozwoju jednej z płci:

  • Zjawisko protandrii – występuje kiedy samce pojawiają się i dojrzewają płciowo wcześniej niż samice.
  • Zjawisko protogynii – występuje kiedy samice pojawiają się i dojrzewają płciowo wcześniej niż samce.

Rójka owadów najczęściej odbywa się locie, na roślinach czy w ściółce. Spotkanie osobników przeciwnych płci odbywa się dzięki:

– bodźcom zapachowym – samce przywabiane są przez feromony samic,

– bodźcom optycznym – za pomocą sygnałów wzrokowych odszukują się np. ważki (Odonata), motyle dzienne (Rhopalocera),

– bodźcom akustycznym – sygnały dźwiękowe wysyłają np. pasikonikowate (Tettigoniidae ) i świerszczowate (Gryllidae),

– bodźcom dotykowym – umożliwiają odszukanie partnera u widelnic (Plecoptera) czy gryzków (Psocoptera).

Niektóre owady mogą rozmnażać się  dzieworodniepartenogenetycznie. Istnieją trzy typy partenogenezy (parthenogenesis):

arrhenotokia – z niezapłodnionych jaj rozwijają się tylko samce, np. pszczoła miodna (Apis mellifera),

telytokia – z niezapłodnionych jaj rozwijają się tylko samice, np. straszyki (Phasmatodea),

amfitokia – z niezapłodnionych jaj lęgną się samce i samice, np. mszyce (Aphidoidea).

U owadów może wystąpić poliembrionia (wielozarodkowość) – z jednej komórki jajowej powstaje kilka zarodków, a następnie kilka owadów doskonałych. Zjawisko to występuje u pasożytniczych błonkówek z rodziny: bleskotkowatych (Chalcididae), męczelkowatych (Braconidae) i tybelakowatych (Proctotrupidae).

Komórka jajowa

– otoczona jest zewnętrzną osłonką tzw. chorionem, który jest wytworem nabłonka folikularnego samicy. Chorion decyduje o wyglądzie jaja, czyli jego morfologii. Osłonka jajowa może być gładka, żeberkowana, siateczkowata, podłużnie bruzdowana czy jamkowata. Na powierzchni jaj znajdują się otwory np. mikropyle – przez które wnika plemnik, kanaliki – przez które dostaje się powietrze oraz hydropyle – przez które wnika woda do wnętrza jaja.

– pod chorionem znajduje się właściwa błona jajowa, tzw. osłonka żółtkowa (membrana vitellina), która otacza cytoplazmę (ooplazma), jądro i deutoplazmę (deutoplasma), czyli żółtko. Żółtko stanowi pokarm dla rozwijającej się larwy. Zawiera ona węglowodany, białko i tłuszcze.

– kształt jaja owadów może być różny: okrągłe i owalne (chrząszcze – Coleoptera, motyle – Lepidoptera), wydłużone (szarańcza wędrowna – Locusta migratoria, muchówki – Diptera), półkuliste (suwkowate – Noctuidae), butelkowate (motyle dzienne – Rhopalocera , muchówki – Diptera), beczułkowate (pluskwiaki – Hemiptera), fasolowate (pluskwiaki – Hemiptera), bochenkowate (strzygonia choinówka – Panolis flammae). Czasami jajo może mieć wieczko (np. niektóre pluskwiaki – Hemiptera), trzonek lub łodyżkę (np. złotooki – Chrysopa i koliszki – Psylloidea).

– barwa komórek jajowych jest przeważnie biała lub zielonkowata. Mogą być również jaja czerwone, niebieskie lub żółte. Jaja, które są składane do tkanki roślinnej lub gleby, są najczęściej białe.

– wielkość komórek jajowych waha się od 0,02 mm (mszyce – Aphidoidea) do ok. 15 mm (prostoskrzydłe – Orthoptera). Jaja niektórych owadów mają zdolność do wchłaniania wody ze środowiska zewnętrznego, przez co zwiększają swoją objętość oraz gęstość, np. kałużnica czarnozielona (Hydrous pireus).

 

Rys.1. Dwa typy komórek jajowych u owadów. A – Skoczogonki (Collembola) Isotoma cinerea, z małą zawartością żółtka. B – normalny typ komórki jajowej z dużą zawartością żółtka. (wg. Snodgrass R.E. 1935).

– liczba składanych jaj zależy od gatunku owada i wynosi od kilku (mszyce – Aphidoidea), kilkunastu (pchły – Siphonaptera)  do kilkuset (stonka ziemniaczana – Leptinotarsa decemlineata, owocówki – Drosophila melanogaster), tysięcy (pszczoła miodna – Apis mellifera). Samice mogą składać jaja pojedynczo lub w pakietach, zależne jest to od tego, czy w jajnikach samicy rozwijają się komórki jajowe pojedynczo czy seryjnie.

– samice owadów mogą przystępować do składania jaj bezpośrednio po kopulacji (ważki – Odonata, jętki – Ephemeroptera). Jednak w większości przypadków odbywa się to dopiero po kilku lub kilkunastu godzinach lub dniach. Owady najczęściej składają jaja do środowiska zewnętrznego, z których wylęgają się larwy. W takim przypadku cały rozwój embrionalny owada zachodzi poza organizmem samicy i zjawisko to nazywa się jajorodnością. W przypadku gdy po złożeniu jaja wylęga się larwa – rozwój zarodkowy zachodzi częściowo w organizmie samicy, zjawisko to nazywa się jajożyworodności. Gdy do rozwoju embrionalnego dochodzi w narządach rodnych samicy i wylęga się larwa, którą rodzi samica, to taka forma rozrodu nosi miano żyworodności.

– jaja owadów mogą być składane do gleby (chrabąszczowate – Melolonthinae), w locie do wody (jętki – Ephemeroptera), na roślinach (piętnówki – Hadeninae) czy w głąb tkanek roślinnych (przylżeńce – Thysanoptera).

ONTOGENEZA

– rozwój osobniczy, określa wszelkie zmiany ilościowe i jakościowe, jakie zachodzą od komórki jajowej do śmierci owada.

– może trwać kilkanaście dni (mszyce – Aphidoidea), kilka dni (bielinki – Pieridae) lub kilka lat (chrabąszczowate – Melolonthinae). Czas trwania zależy od gatunku owada, jego uwarunkowań genetycznych czy środowiskowych.

wyróżnia się trzy etapy ontogenezy:

    • rozwój embrionalny (embriogenesis), zarodkowy – rozpoczyna się bruzdkowaniem jaja, a kończy się wylęgiem larwy z jaja lub żyworodnym rodzeniem larwy. Rozwój ten obejmuje zmiany zachodzące w komórce jajowej.
    • rozwój postembrionalny (postembriogenesis), pozazarodkowy, larwalny – dotyczy rozwoju stadium larwalnego i kończy się powstaniem owada dorosłego (imago). Rozwój ten obejmuje przeobrażenia, w wyniku których powstaje owad doskonały.
    • rozwój postmetaboliczny, postlarwalny, imaginalny – obejmuje zmiany, jakim podlega owad dorosły i kończy się jego fizjologiczną śmiercią.

Rozwój embrionalny

– poprzedzony jest procesami zachodzącymi w organizmach samicy (oogeneza) i samca (spermatogeneza) – jest to tzw. rozwój przedzarodkowy (praembriogenesis).

– przebiega w komórce jajowej i obejmuje procesy: bruzdkowanie i powstawanie blastodermy, tworzenie się paska zarodkowego, gastrulację, powstanie błon zarodkowych, tworzenie somitów, segmentację i organogenezę.

A) Bruzdkowanie:

– polega na dzieleniu się jądra na blastomery i przemieszczaniu się ich z grudkami cytoplazmy na powierzchnię jaja. Powstaje tak jednowarstwowa blastoderma, z żółtkiem w części środkowej, która różnicuję się na strefę zarodkową i niezarodkową. Z komórek strefy niezarodkowej, która jest zbudowana z komórek nabłonka płaskiego, rozwijają się błony zarodkowe. Komórki strefy zarodkowej mają kształt cylindryczny i posiadają zdolność szybkiego dzielenia się, z nich powstaje pasek zarodkowy. Pasek zarodkowy może być różnej długości, mieć różne położenie i kształty, w zależności od gatunku owadów. Paski można podzielić na długie, krótkie, średnie oraz na powierzchniowe lub wypukłe.

B) Gastrulacja:

– proces ten powstaje w wyniku dalszych podziałów komórek, paska zarodkowego – jego wydłużenie i różnicowanie się na listki zarodkowe. Powstają dwa listki zarodkowe, zewnętrzny – ektoderma i wewnętrzny (spodni) – mezoderma.

Rys.2. Schemat ukazujący trzy metody formowania mezodermy i ektodermy u owadów uskrzydlonych (Pterygota). A,B,C – przekrój poprzeczny jaja, różnicowanie się listków zarodkowych przez podział paska zarodkowego na płytki boczne i płytkę środkową. Z płytek bocznych powstaje ektoderma. a z płytki środkowej przez jej wpuklenie mezoderma. D,E – różnicowanie się listków zarodkowych bez wpuklenia płytki środkowej. F – różnicowanie się listków zarodkowych przez utworzenie mezodermy z komórek powstałych na wewnętrznej stronie płytki środkowej.  (wg. Snodgrass R.E. 1935).

C) Powstawanie błon zarodkowych:

– przebiega równocześnie z tworzeniem listków zarodkowych. Powstają dwie błony zarodkowe: zewnętrznasurowicza (seroza) i wewnętrznaowodnia (amnion). Mieszczą się one pod chorionem i powstają z rozrastającego się, dookoła paska zarodkowego, fałdu (np. motyle – Lepidoptera, chrząszcze – Coleoptera, niektóre muchówki – Diptera i prostoskrzydłe – Orthoptera). Owodnia znajduje się pomiędzy paskiem zarodkowym, a błoną surowiczą. Przestrzeń ta nazywana jest jamą amnionu i wypełniona jest płynem amnionu. Błona surowicza otacza pasek zarodkowy wraz z owodnią i żółtkiem. Mogą występować pewne odstępstwa u owadów, m.in. u wachlarzoskrzydłych (Strepsiptera) może występować tylko jedna z błon – owodnia, zaś u niektórych błonkówek (Hymenoptera) występuje jedynie błona surowicza. Niektóre muchówki (np. Dacus) w ogóle nie posiadają żadnej z błon.  Błony zarodkowe zanikają w późniejszym okresie embriogenezy. Powstawaniu błon zarodkowych towarzyszy wyginanie się zarodka i przemieszczanie się jego w głąb żółtka – jest to tzw. blastokineza.

Rys.3. Rozwój embrionalny owada na przykładzie ważek równoskrzydłych (Zygoptera) z rodzaju Calopteryx. A-F – stadia rozwoju zarodka.(wg. Gillott C. 2005).

D) Somity:

– równocześnie z tworzeniem się listków zarodkowych zachodzi segmentacja paska zarodkowego. Proces ten rozpoczyna się w mezodermie, w której komórki gromadzone są w parzyste zespoły, z których powstają somity. Zaczynają się pojawiać bruzdy w ektodermie, które rozdzielają poszczególne segmenty i tworzą się odnóża.  W pierwszej kolejności różnicuje się głowa, która następnie oddziela się od tułowia. Kolejno zaczynają tworzyć się segmenty tułowia i odwłoka. Podczas segmentacji ciała zarodka na segmentach głowowych pojawiają się odnóża, z których tworzą się czułki i części aparatów gębowych. Kolejno powstają zawiązki odnóży na segmentach tułowia, z których rozwijają się odnóża i zawiązki odnóży na segmentach odwłoka – z nich powstają zewnętrzne narządy płciowe i wyrostki rylcowe oraz trzonkowe (owady w stadium imaginalnym).

Odnóża powstają jako parzyste, woreczkowate uwypuklenia ektodermy, które ulegają rozczłonowaniu. Podczas tworzenia się zawiązków odnóży wyróżnia się trzy stadia:

protopodialne (phasis protopodialis) – stadium najwcześniejsze, w którym tworzą się zawiązki odnóży na głowie i tułowiu, a odwłok jest nieczłonowany,

polipodialne (phasis polypodialis) – stadium przejściowe, w którym odwłok ulega segmentacji i pojawiają się zawiązki odnóży odwłokowych,

oligopodialne (phasis oligopodialis) – stadium końcowe, w którym zawiązki odnóży odwłokowych ulegają redukcji i zanikowi, a pozostają jedynie zawiązki na ostatnich segmentach, rozwijające się w wyrostki rylcowe i trzonkowe.

Rys. 4. Trzy stadia rozwojowe zarodka owada. (wg. Wilkaniec B. 2009).

E) Organogeneza:

– rozpoczyna się równocześnie z segmentacją ciała. Z ektodermy powstają: zewnętrzne okrywy ciała, przetchlinki, jelito przednie i tylne, zewnętrzne części narządów rozrodczych, cewki Malpighiego, gruczoły ślinowe, układ nerwowy oraz narządy zmysłów. Z endodermy powstaje jelito środkowe, zaś z mezodermy mięśnie, narządy rozrodcze, ciało tłuszczowe i naczynie grzbietowe.

– po jej zakończeniu, całkowicie uformowany zarodek (larwa), wypełnia wnętrze jaja. U zarodka następuje ciemnienie oczu i końcowych części narządów gębowych. Larwa wykonuje intensywne ruchy, wprowadza do tchawek powietrze, przerywa chorion i wylęga się z jaja, co stanowi koniec rozwoju embrionalnego.

Rozwój postembrionalny

– rozpoczyna się po wyjściu larwy z jaja,

– obejmuje procesy, w wyniku których z larwy powstaje owad dorosły – zmiany te nazywane są przeobrażeniem, metamorfozą (metamorphosis). Przeobrażenie obejmuje procesy wzrostu u larwy, różnicowania w stadium poczwarki i wykształcenia się owada dorosłego

A) Linienie:

– larwa po opuszczeniu jaja wybarwia się i rozpoczyna intensywne odżywianie, co zapewnia jej wzrost i rozwój. Larwa powiększa swoje rozmiary ciała przez okresowe zrzucanie starego oskórka – linienia. Proces zrzucania oskórka – ekdyzji, poprzedzony jest oddzielenie się oskórka wewnętrznego od naskórka – apoliza. Następnie tworzy się większy oskórek, w budowie którego zostaje wykorzystane ok. 80% starego oskórka.

– liczba linień w rozwoju larwalnym jest różna. 3 linienia przechodzą muchówki (Diptera), 4 do 5 pluskwiaki (Hemiptera) i motyle (Lepidoptera), a 25 do 30 jętki (Ephemeroptera) i wojsiłki (Mecoptera). Linienia rozdzielają poszczególne stadia, które określane są jako L1, L2, L3 itd.

– proces linienia i całej metamorfozy regulowane są przez układ hormonalny. W jego skład wchodzą: ciała kardialne (corpora cardiaca), ciała przyległe (corpora allata) i gruczoły protorakalne (glandulae prothoracales) – wylinkowe, przedtułowiowe. W przedniej części mózgu w protocerebrum mieszczą się komórki neurosekrecyjne, które produkują hormon protorakotropowy i hormon allotropowy. Hormony te są magazynowane w ciałach kardialnych. Hormon protorakotropowy aktywuje gruczoły protorakalne do wydzielania hormonu linienia tzw. ekdyzonu, który inicjuje proces linienia. Hormon allotropowy symuluje ciała przyległe  do wydzielania hormonu juwenilnego (neotenina), który decyduje o charakterze linienia, ale tylko w obecności ekdyzonu. W przypadku gdy koncentracja hormonu juwenilnego w hemolimfie jest wysoka dochodzi do linienia larwalno-larwalnego, przy stężeniu średnim następuje linienie larwalno-poczwarkowe, zaś przy niskim poziomie hormonu lub jego braku występuje linienie imaginalne.

B) Przeobrażenia:

– w zależności od charakteru zmian, jakim ulega larwa, przekształcając się w owada dorosłego, wyróżnia się 3 typy przeobrażeń:

                – przeobrażenie proste (ametabolia),

                – przeobrażenie niezupełne (hemimetabolia),

                – przeobrażenie zupełne (holometabolia).

 

Rys.5. Typy przeobrażeń w rozwoju owadów.(wg. Gillott C. 2005).

 

Przeobrażenie proste (bezpośrednie):

– przechodzą owady pierwotnie bezskrzydłe (Apterygota), do których należą przerzutki (Archaeognatha) i rybiki (Zygentoma).

– u owadów przechodzących ten typ przeobrażenia w rozwoju postembrionalnym występują dwa stadia rozwojowe, larwa i imago.

z jaja wylęga się larwa, która jest bardzo podobna do owada dorosłego. Różni się od niego jedynie wielkością (jest mniejsza) i niedojrzała płciowo. W trakcie kolejnych linień larwa zwiększa swoje rozmiary ciała, zmienia ubarwianie i proporcje poszczególnych części ciała. Larwa taka nosi nazwę – osobnika młodocianego. Po ostatniej wylince osobnik młodociany staje się osobnikiem dorosłym.

– charakteryzuje się tym, że owady dorosłe linieją i wskutek tego powiększają rozmiary ciała również jako imagines.

Przeobrażenie niezupełne:

jajo → larwa → owad doskonały (imago).

– przechodzą owady uskrzydlone (Pterygota) – ważki (Odonata), prostoskrzydłe (Orthoptera), przylżeńce (Thysanoptera), pluskwiaki (Hemiptera), karaczany (Blattodea), jętki (Ephemeroptera), skorki (Dermaptera), widelnice (Plecoptera), wszy (Anoplura) i wszoły (Mallophaga).

– u owadów przechodzących ten typ przeobrażenia w rozwoju postembrionalnym występują dwa stadia rozwojowe, larwa i imago.

z jaj wylęga się larwa, która jest bardzo podobna pod względem morfologicznym i biologicznym do owada dorosłego. Larwa nazywana jest osobnikiem młodocianym, która jest mniejsza od osobnika dorosłego,  ma inne ubarwienie, nie jest dojrzała płciowo i nie ma rozwiniętych skrzydeł – są one tylko w postaci zawiązków. Zawiązki skrzydeł występują w postaci małych, pochewkowatych uwypukleń, pojawiają się u larwy po drugim lub trzecim linieniu i po każdym kolejnym powiększają się, a po ostatnim przybierają odpowiedni rozmiar i kształt.  Larwę z zaznaczonymi zawiązkami skrzydeł nazywa się nimfą (nympha). Larwa i osobnik dorosły mają  ten sam typ aparatu gębowego i czułków, oczy typu złożonego i przyoczka, tę samą liczbę odnóży oraz prowadzą ten sam tryb życia i zamieszkują to samo środowisko.

rodzaje przeobrażenia niezupełnego:

      •  prometamorfoza (prometamorphosis) – ostatnia postać larwalna tzw. subimago jest bardzo podobne do imago, ma tylko skrzydła nieprzezroczyste, jeszcze raz linieje i powstaje imago (np. jętki – Ephemeroptera).
      •  heterometamorfoza (heterometamorphosis) – larwy po kolejnym linieniu upodabniają się do postaci dorosłej (np. karaczany – Blattodea, prostoskrzydłe – Orthoptera, skorki – Dermaptera, ważki – Odonata).
      •  hipomorfoza (hypomorphosis) – larwy są bardzo podobne do postaci dorosłej, są od nich mniejsze i niedojrzałe płciowo (np. wszoły – Mallophaga, wszy – Anoplura, pluskwiaki – Hemiptera, modliszki – Mantodea).
      •  hipermorfoza (hipermorphosis) – w rozwoju występują postacie nimfalne, które nie pobierają pokarmu i mają ograniczoną ruchliwość (np. przylżeńce – Thysanoptera, mączliki – Aleyrodidae, czerwce – Coccoidea).

Przeobrażenie zupełne:

jajo → larwa → poczwarka → owad doskonały (imago).

– przechodzą owady uskrzydlone (Pterygota) – wojsiłki (Mecoptera), siatkoskrzydłe (Neuropterida), chruściki (Trichoptera), motyle (Lepidopetra), muchówki (Diptera), chrząszcze (Coleoptera), błonkoskrzydłe (Hymenoptera) i wachlarzoskrzydłe (Strepsiptera).

– w rozwoju postembrionalnym występują trzy stadia rozwojowe – larwa, poczwarka i postać dorosła (imago).

– larwa różni się wyglądem od osobnika dorosłego, posiada szereg narządów larwalnych, które nie występują u owada dorosłego, np. gruczoły przędne. Larwa ma kształt robakowaty, a cechą wyznaczającą poszczególne stadia larwalne jest przeważnie szerokość puszki głowowej. Larwa okryta jest cienkim i miękkim lub grubym i sztywnym naskórkiem o różnym ubarwieniu. Oczy i czułki są larwalne, aparat gębowy typu gryzącego i może mieć inną niż owad dorosły liczbę par odnóży. Larwa zamieszkuje inne środowisko niż owad dorosły i odżywia się innym pokarmem.

nadprzeobrażenie, hipermetamorfoza (hypermetamorphosis) – w rozwoju larwalnym pojawiają się na przemian stadia larwalne, różniące się wyglądem i ruchliwością, pobierające pokarm lub nie, a następnie poczwarka. (np. majkowate (Meloidae), bujankowate (Bombyliidae), gąsienicznikowate (Ichneumonidae)). Rozwój ten jest nietypowy i zaczyna się od larwy, która po dostaniu się do gniazda żywiciela, linieje i w ten sposób przekształca się z larwy oligopodialnej, w larwę przypominającą czerw muchówki. Po kolejnej wylince przeobraża się w poczwarkę rzekomą. Z poczwarki wychodzi larwa kolejnego stadium, której głównym zadaniem jest znalezienie miejsca, w którym następuje jej właściwe przepoczwarzenie.

Larwy:

– w przeobrażeniu zupełnym larwy owadów dzieli się w zależności na liczbę par odnóży na trzy rodzaje:

      •  polipodialne (wielonożne), gąsienice – posiadają trzy pary odnóży tułowiowych i zróżnicowaną liczbę par odnóży odwłokowych. Larwy, które mają trzy pary odnóży tułowiowych i tylko dwie pary odnóży odwłokowych występują u motyli (Lepidoptera) z rodziny miernikowcowatych (Geometridae) albo pięć par odnóży odwłokowych posiada większość rodzin motyli. U pilarzowatych (Tenthredinidae) występują larwy mające trzy pary odnóży tułowiowych i od sześciu do ośmiu par nóg odwłokowych. Larwy polipodialne posiadają wydłużone ciało, robakowatego kształtu o dobrze wykształconych i członowanych odnóżach tułowiowych. Odnóża odwłokowe są nieczłonowane, tzw. posuwki. Posuwki są woreczkowate, często posiadają haczyki i pełnią funkcję pomocnicze w poruszaniu się larwy.
    •  
      •  oligopodialne (skąponożne) – posiadają trzy pary dobrze rozwiniętych, członowanych odnóży tułowiowych. Larwy te dzieli się na

ruchliwe (np. u drapieżnych chrząszczy), kampoidalne – mają ciało kształtu wrzecionowatego, głowę prognatyczną – narządy gębowe skierowane są ku przodowi i stanowią przedłużenie podłużnej osi ciała. Mają ciało spłaszczone grzbieto-brzusznie, a ich powłoki ciała są silnie zesklerotyzowane. Żyją wolno i prowadzą drapieżny tryb życia – np. biegaczowate (Carabidae), biedronkowate (Coccinellidae), kusakowate (Staphylinidae), siatkoskrzydłe (Neuropterida).

mało ruchliwe – mają ciało kształtu robakowatego, zwykle walcowate lub nieforemnie zgrubiałe, często wygięte łukowato. Ich powłoki ciała są miękkie, rzadziej silnie sklerotyzowane – np. chrabąszczowate (Melolonthinae), żukowate (Geotrupidae), osnujowate (Pamphiliidae). Larwy, które występują u chrabąszczowatych i żukowatych posiadają cienki i miękki oskórek, dużą głowę, a ich odwłok podwinięty jest pod spód ciała – larwa taka nazywana jest pędrakiem. Larwy, które występują u sprężykowatych i czarnuchowatych są długie, walcowate, o twardej powłoce ciała, zabarwione najczęściej na kolor jasno- lub ciemnobrunatny – larwa taka nazywana jest drutowcem.

      •  apodialne (beznożne) – nie posiadają w ogóle odnóży. Larwy te mają miękkie powłoki ciała, przeważnie są białe, szare lub żółte. Larwy apodialne można podzielić na takie, które:

–  mają dobrze rozwiniętą głowę – wyraźnie oddzieloną od reszty ciała i silnie zesklerotyzowaną. Larwa z wyraźnie wyodrębnioną głową nazywa się larwą eucefaliczną, np. ryjkowcowate (Curculionidae), bogatkowate (Buprestidae), leniowate (Bibionidae).

mają częściowo zredukowaną głowę – zwłaszcza w części tylnej, są to tzw. larwy hemicefaliczne, np. muchówki długoczułkie (Nematocera) i krótkoczułkie (Brachycera).

mają głowę uwstecznioną – wtórny szkielet głowy i mózg zostają przesunięte w obręb tułowia. Larwy bez wyraźnie wyodrębnionej głowy nazywa się larwami acefalicznymi, np. muchówki krótkoczułkie – czerwie .

Rys.6. Typy larw występujące u owadów. A – pędrak chrząszcza (Coleoptera) Popillia japonica. B – larwa kompoidalna, ruchliwa biedronki, biedronkowate (Coccinellidae). C – larwa polipodialna, gąsienica motyla (Lepidopetra) Danaus plexippus. D – larwa eucefaliczna muchówki (Diptera), leniowate (Bibionidae. E – larwa hemicefaliczna muchówki (Diptera)Tanyptera frontalis. F – larwa acefaliczna muchówki (Diptera)muchy domowej (Musca domestica).(wg. Gillott C. 2005).

Poczwarka:

 – larwy ostatniego stadium przestają żerować, przeważnie schodzą do gleby lub chowają się między liście lub innych kryjówek, nieruchomieją – takie stadium nazywa się przedpoczwarką (praepupa). Przedpoczwarka po linieniu przekształca się w stadium poczwarki (pupa).

– jest zwykle nieruchoma. Wyjątek stanowią poczwarki komarowatych (Culicidae) i ochotkowatych (Chironomidae), które intensywnie pływają. Poczwarki trociniarkowatych (Cossidae) i zawisakowatych (Sphingidae) mogą się poruszać, dzięki kolcom na końcu ciała.

– nie pobiera pokarmu, ale intensywnie oddycha. W stadium poczwarki następuje przebudowa ciała larwy w organizm owada dorosłego. Przebudowa taka następuje dzięki materiałom zapasowym zgromadzonym w czasie życia larwalnego i przy udziale grupy komórek, tzw. tarcz imaginalnych (histoblastów). Tarcze imaginalne to komórki, które występują w stadium larwalnym w stanie embrionalnym. Są one w miejscach, w których w wyniku dalszych procesów metamorfozy powstają narządy owada dorosłego, np. czułki, narządy gębowe, odnóża, skrzydła czy narządy rozrodcze. Procesy te zachodzą w stadium poczwarki. W pierwszym etapie następuje histoliza – rozpad wielu tkanek larwalnych, a następnie histogeneza – tworzenie nowych tkanek imaginalnych. Po zakończeniu histolizy poczwarka wypełniona jest płynną masą koloidalną, składającą się z hemolimfy i substancji powstałej z rozkładu. Następnie zachodzi histogeneza, w wyniku której powstają narządy owada dorosłego. Tworzą się oczy, czułki i odnóża imaginalne, nowy aparat gębowy, wykształcają się skrzydła i narządy rozrodcze. Dochodzi do zmian w układzie mięśniowym, pokarmowym i narządach wewnętrznych.

– są zwykle krótsze od larw i zróżnicowane pod względem morfologicznym.

dzieli się na dwa typy:

      •  poczwarka wolna (pupa libera) – ma zawiązki czułków, odnóży i skrzydeł wolno odstające od ciała, ponieważ nie jest otoczona wydzieliną. Poczwarka taka jest miękka, biaława, niepigmentowana, np. chrząszcze, siatkoskrzydłe, wojsiłki, chruściki, muchówki. Poczwarki takie często są ukryte pod ziemią, w drewnie, lub pod kamieniami.
      •  poczwarka pokryta (pupa obtecta), zamknięta– otoczona jest twardą, grubą i pigmentowaną wydzieliną wytworzoną prze larwę w trakcie ostatniego linienia, która przylega ściśle do ciała poczwarki. Na powierzchni poczwarki widoczne są w zarysie zawiązki narządów gębowych, czułków, odnóży i skrzydeł – jest to tzw. mumia, np. motyle (Lepidoptera). Poczwarki te są mało ruchliwe, bądź nie poruszają się w ogóle. Często wiszą przymocowane do roślin, gdzie upodabniają się do którejś z ich części.

Rys.7. Typy poczwarek występujące u owadów. a – wielkoskrzydłe (Megaloptera): żylenicowate (Sialidae). b – wojsiłki (Mecoptera): bugarowate (Bittacidae). c – chrząszcze (Coleoptera): skórnikowate (Dermestidae). d – błonkoskrzydłe (Hymenoptera): osowate (Vespidae). e – f- muchówki (Diptera): plujkowate (Calliphoridae). g – motyle Lepidoptera): trociniarki (Cossidae). h – motyle (Lepidoptera): pawicowate (Saturniidae). i – motyle (Lepidoptera): pazikowate (Papilionidae). j – chrząszcze (Coleoptera): biedronkowate (Coccinellidae). (wg. Gullan P.J. i Cranston P.S. 2010).

zagrożenia poczwarki – ze względu na ograniczoną ruchliwość poczwarka narażona jest na działanie wrogów naturalnych i niesprzyjających czynników środowiska. Dlatego posiada ona różnego rodzaju zabezpieczenia:

– larwy chrząszczy ksylofagicznych wygryzają przed przedpoczwarzeniem w drewnie lub pod korą głębokie komory, tzw. kolebki poczwarkowe i wyścielają je wiórkami lub trocinami. Larwy ,które żerują w glebie przygotowują kolebki poczwarkowe w postaci jamek o utwardzonych ścianach. Ścianki takich jamek powstają w wyniku charakterystycznych ruchów ciała larw.

– poczwarki wolne błonkoskorzydłych zabezpieczone mogą  być kokonikiem utworzonym przez larwy. Kokoniki takie mogą być zbudowane z przędzy, która jest produktem gruczołów przędnych larw. Niektóre kokony mogą powstawać z części liści, grudek gleby, fragmentów drewna połączonych przędzą lub zlepionych śliną.

– u muchówek krótkoczułkich (Brachycera) osłonkę poczwarkową stanowi nieodrzucona wylinka larwalna tzw. bobówka (puparium). Bobówka zabezpiecza poczwarkę wolną, jest pigmentowana, prawie czarna i zachowuje na powierzchni segmentację ciała larwy.

– poczwarki wielu motyli (np. jedwabnikowatych – Bombycidae, miernikowcowatych – Geometridae) są otoczone oprzędem utworzonym z wydzielin gruczołów przędnych larw – kokonem. U bielinkowatych (Pieridae) czy paziowatych (Papilionidae) poczwarki mogą być przytwierdzone do podłoża.

– w końcowym okresie rozwoju poczwarka przeważnie ciemnieje. Ukształtowany owad dorosły otoczony osłonką poczwarką – tzw. egzuwium, wykonuje intensywne ruchy ciałem i odnóżami. Działania takie powodują rozrywanie osłonki poczwarkowej (najczęściej po stronie grzbietowej tułowia) i wydostanie się na zewnątrz. Owady wydostają się z kokonu, egzuwium za pomocą żuwaczek, różnego rodzaju kolców czy wydzielanym płynem, który rozmiękcza osłonkę. Po opuszczeniu osłonki owad wybarwia się i jego oskórek twardnieje. Do skrzydeł owada dostaję się hemolimfa, która pomaga w ich rozprostowaniu. Następnie wydalana jest z jelita prostego wydzielina cewek Malpighiego – tzw. mekonium. Wydzielina ta gromadzi się w okresie całej metamorfozy u owadów przechodzących przeobrażenie zupełne, owad staje się zdolny do lotu. Procesy metamorfozy, w wyniku których kształtuje się owad doskonały, regulowane są hormonalnie. Szybkość tych procesów uzależniona jest od czynników środowiskowych, temperatury, światła, wilgotności, pokarmu czy tlenu.  

Rozwój postmetaboliczny

– przeważnie owady dorosłe, doskonałe czy imago po opuszczeniu poczwarki żyją od kilku tygodni do dwóch lub trzech lat. Wyjątek stanowią np. jętki (znamionówka starka – Orgyia antiqua), które w stadium imaginalnym nie pobierają pokarmu, gdyż mają zredukowane narządy gębowe, przez co żyją kilka godzin.

– owady dorosłe po wyjściu z poczwarki w okresie postmetabolicznym spełnia dwie podstawowe funkcje życiowe: rozmnaża się i rozprzestrzenia. Owady przechodzące rozwój prosty, linieją w stadium imaginalnym, co prowadzi do zmiany wielkości ciała. W rozwoju postmetabolicznym wyróżnia się trzy okresy: dojrzewania, rozrodu i starzenia. Owady dorosłe takie jak np. jętki (Ephemeroptera), motyle z rodzin barczatkowatych (Lasiocampidae) i brudnicowatych (Lymantriinae) czy muchówki z rodzin leniowatych (Bibionidae) mogą przystępować do rozrodu zaraz po pojawieniu się, jeśli ich narządy płciowe są dobrze rozwinięte.  Niektóre gatunki owadów należących do chrząszczy czy błonkoskrzydłych, po opuszczeniu osłonki nie są zdolne do rozmnażania, ich narządy rozrodcze są niedorozwinięte. Owady odrosłe dojrzałość płciową uzyskują w wyniku tzw. żeru uzupełniającego, w wyniku którego następuje rozwój narządów płciowych i tworzą się komórki płciowe. Zdolność rozrodu uzyskiwana jest przez intensywne żerowanie. Następuje okres rozrodu i związane z nim czynności – szukanie partnera, zaloty, zaplemnienie, zapłodnienie, składanie i zabezpieczanie jaj. Ważnym elementem w biologii rozmnażania jest zaplemnienie. U owadów pierwotnie bezskrzydłych (Apterygota), żyjących w środowisku wilgotnym proces zaplemnienia zachodzi bez kopulacji. Samce pozostawiają spermę lub spermatofory w środowisku, a następnie nasienie wchłaniane jest przez otwór płciowy samicy. W przypadku owadów uskrzydlonych  (Pterygota) nasienie zostaje wprowadzone do narządów płciowych samicy w trakcie kopulacji. Niektóre owady wykazujące aktywność płciową mogą ją stracić po pewnym czasie i uzyskiwać ponownie w wyniku tzw. żeru regeneracyjnego.

– owady w tym okresie rozprzestrzeniają się, zachodzi to w wyniku aktywnych (motyle, ważki, chrząszcze) i biernych przelotów(pluskwiaki, błonkówki).

– z wiekiem owady starzeją się – ich oskórek ciemnieje i matowieje, włoski, kolce czy szczecinki znajdujące się na powłokach ciała niszczą się, wzrasta ilość ciała tłuszczowego, spada poziom glikogenu, a w tkankach zaczynają gromadzić się moczany. Stare owady mniej latają, a samice składają mniej jaj.

Pokolenie (generacja):

– to zbiór osobników, które przy tym samym stopniu pokrewieństwa, wywodzą się od jednej pary rodziców.

– okres jednego pokolenia obejmuje rozwój owada od jaja do powstania owada dorosłego, który jest zdolny do rozmnażania.

– rozwój pokolenia może trwać kilka dni (np. mszyce) lub kilka lat (np. chrabąszczowate). Na taki rozwój mają wpływ czynniki genetyczne czy klimatyczne: temperatura, wilgotność, światło oraz pokarm.

gatunek uniwoltynny (jednopokoleniowy) – to gatunek, u którego rozwija się jedno pokolenie w ciągu roku, np. nasionnica trześniówka (Rhagoletis cerasi), motyle (Lepidopetra), muchówki (Dipetra) i pluskwiaki (Hemiptera).

gatunek biowoltynny (dwupokoleniowy) – to gatunek, u którego rozwijają się dwa pokolenia w ciągu roku, np. owocówki (Drosophila melanogaster).

gatunek poliwoltynny (wielopokoleniowy) – to gatunek, u którego rozwija się kilka pokoleń w ciągu roku, np. mszyce (Aphidoidea), większość muchówek.

diapauza – zjawisko przedłużające rozwój pokolenia i ontogenezy. To okresowe obniżenie czynności życiowych  owada w związku z periodycznie zmieniającymi się, niekorzystnymi warunkami środowiska. Podczas diapauzy dochodzi do spowolnienia procesów przemiany materii u owada, wyraźnie spada pobór tlenu oraz zmniejsza intensywność procesów oddechowych. W stan diapauzy owady mogą zapadać we wszystkich stadiach rozwojowych, np. diapauza embrionalna (mszyce – Aphidoidea), larwalna (owocówka jabłkóweczka – Cydia pomonella), poczwarkowa (bielinek kapustnik – Pieris brassicae), imaginalna (ryjkowcowate – Curculionidae). Diapauza wywoływana jest przez czynniki środowiskowe (spadek temperatury), skracający się dzień czy zmiany biochemiczne pokarmu. Owad przed wejściem w stan diapauzy przestaje żerować, traci wodę z tkanek ciała oraz gromadzi tłuszcze, białka i glikogen. Czas trwania diapauzy może być różny, miesiąc, rok lub kilka lat. Wyjście owada z diapauzy jest uwarunkowane oddziaływaniem czynników środowiskowych (temperatura, wilgotność czy świtało).

Źródło:

  1. Bunalski M., Piekarska-Boniecka H., Wilkaniec  B., 2009 „Entomologia. Entomologia ogólna cz1.” Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne t.1: 137-161.
  2. Gillott C., 2005 „Entomology. Third Edition”. Springer: 597-619.
  3. Gullan P.J. i  Cranston P.S., 2014 „The Insects An Outline of Entomology” Wiley Blackwell edycja 5: 152-183.
  4. Snodgrass R.E. 1935 „Principles of Insect Morphology” McGraw – Hill Book Company: 14-44.
  5. Szujecki A.,1998 „Entomologia leśna Tom 1” SGGW: 141-157.

Dodaj komentarz

Twój adres email nie zostanie opublikowany. Pola, których wypełnienie jest wymagane, są oznaczone symbolem *